奶牛营养--饲料在瘤胃中的降解

 新闻中心     |      2019-07-14 09:45
1瘤胃微生物的附着及共生群落的形成
瘤胃发酵过程是微生物作用的结果。微生物对饲料的消化首先微生物必须附着在饲料表面,并形成共生群落才能进行消化,特别是对纤维分解菌,“附着”是该类菌落消化纤维素的必须条件。当动物饲喂某一饲料时,微生物通过长期消化该底物而达到演替顶峰,迅速附着于其表面。各种微生物不断附着后,便开始群集,直到功能性共生群落形成,直至养分的释放速度加快到最大限度。若饲料种类突然改变,那么微生物附着速度就会减慢,微生物共生群落的形成将会受到影响,甚至会引起瘤胃消化功能的紊乱。因此,对于奶牛更换饲料一定要有一个过程,做到循序渐进。


2瘤胃微生物对饲料消化是“由里向外”的过程
瘤胃微生物对饲料的消化是由里向外,并不象我们想象的那样可从外面开始。如果饲料的营养成分被一些未被破坏的保护层,如蜡质、木质或不溶性蛋白包围,消化速度就会减慢。如果营养物质充分暴露,而且暴露部位从分子结构上宜于微生物的附着和消化,养分释放速度就明显加快。如热带牧草表面覆盖一层蜡质角膜,很难分解,角质层中若还沉积大量硅质,使其抗分解性进一步提高。角质层能被个别真菌穿透外,几乎不被微生物消化。瘤胃微生物对谷物表面的角质层也很难穿透消化。
粗饲料的化学组成和结构差异很大,但也有共同的特征。温带和热带牧草表面覆盖一薄层蜡质角膜,它很难分解,角质层中还沉积有大量硅质,使其抗分解性进一步提高。在瘤胃中角质层除被个别真菌穿透外,几乎不被微生物消化。角质层是牧草类植物表面的一道坚固屏障,它保护了植物免受微生物的侵害,也阻止了瘤胃微生物对植物的消化。
从理论上讲,粗饲料的纤维素和半纤维素是完全可以被消化的。但是作物秸秆的消化率仅40~50%,其主要原因是秸秆中的木质素含量较高,而木质素与半纤维素通过酯键连接并将纤维素包裹在其中,使得纤维素和半纤维素的潜在消化率和消化速度均下降。另外,秸秆中的纤维素大多以“结晶型”存在,而结晶型的纤维素与纤维排列不规则的“不定型”纤维来相比较要难于被微生物消化。
谷物籽实的表皮组织由高度结构化的纤维素和半纤维组成,并在其外面覆盖着一层蜡质膜,形成了防止微生物侵入的有效屏障。因此,未经加工破碎或咀嚼破坏的谷粒在瘤胃中几乎不能被消化。另外,谷物的主要成份是淀粉,每个淀粉粒的外表又包被一层蛋白质基质。各种谷物中蛋白质基质对淀粉的包被形成和程度不尽相同。高粱和玉米中的蛋白基质包被非常严密,其淀粉粒被微生物接触和消化的速度也就非常缓慢,而小麦和大麦中的蛋白基质很容易被细菌穿透,所以消化也快得多。
3 瘤胃微生物对饲料降解
   饲料中蛋白质在微生物作用下逐步降解成多肽、肽、氨基酸、直至α—酮酸和氨,α—酮酸可进一步转为VFA。非蛋白氮(NPN)在瘤胃中可被迅速分解成氨。80%的微生物可以依赖单纯的氨合成微生物蛋白,但若有肽、氨基酸存在时,微生物也可直接利用肽和氨基酸合成蛋白质,且合成效率明显提高。某此微生物,如纤维分解菌的生长繁殖还需有异构酸的参与。动物消化道所分泌的分解酶是不可能消化饲料中纤维素、半纤维素的,但瘤胃微生物可分解纤维素和半纤维素。淀粉和纤维素在瘤胃中首先降解成葡萄糖,葡萄糖再在微生物作用下,无氧酵解生成VFA而被动物吸收利用。半纤维素首先降解为戊糖,随后降解较为复杂。而木质素是芳香族化合物,通常是不能被微生物所消化。纤维素和半纤维素发酵生成的VFA中乙酸所占比例较多,淀粉、可溶性糖等在瘤胃中的发酵产物仍然是VFA,但VFA中丙酸比例较高。
饲料在瘤胃中发酵除生成氨 VFA外,还产生ATP供微生物合成蛋白和维持自身生命活动的需要,碳水化合物发酵所产生的ATP要比蛋白质发酵所产生的ATP高得多。饲料在瘤胃中发酵必伴随着发酵热的产生和甲烷气体的产生。
4 瘤胃能氮平衡
瘤胃微生物主要利用饲料在瘤胃中的降解氮和发酵产生的ATP来合成微生物蛋白( MCP)(除此以外还需一定的肽、氨基酸、支链脂肪酸、硫和维生素等),且二者要处于平衡状态时,才可获得最大的合成量,任何一方供给不足均会影响BCP 的合成。
瘤胃能氮平衡=可利用能估测的MCP—降解氮估测的MCP
1Kg可发酵碳水化合物( FCHO )可产生25—30molATP,而1 Kg可发降解蛋白质产生的ATP只有12—15mol,脂肪只有甘油在瘤胃中发酵才产生ATP,而反刍动物日粮中脂肪含量较少,通常其产生的ATP可忽略不记。通过ATP的产量可计算出MCP的产量,但ATP的测定十分困难。在实际中通常是用可发酵有机物(FOM)、可消化有机物(DOM)或可消化碳水化合物(DCHO 来估测:1Kg FOM 产生77—270gMCP(平均151g);1KgDOM产生130—140gMCP1KgDCHO产生180gMCP。也可与奶牛能量体系相联系,用代谢能和净能估测MCP:英国使用参数为8.4—10.3 gMCP/MJ ME,青贮为6.25g/MJ ME;在美国奶牛饲养标准(2001)中,1kg可消化有机物(TTDOM)、总可消化养分(TDN)和1Mcal产奶净能(NEl)可合成的微生物蛋白分别为13113051g。在中国饲养标准中:MCPg=40NNDNND为奶牛能量单位,相当于0.75Mcal的产奶净能)。
在能量供给充足的情况下,降解蛋白转化为微生物蛋白质的效率为90-100%,非蛋白氮(NPN)转化为MCP的效率为80%


  瘤胃能氮平衡>0:说明瘤胃发酵所提供的ATP多,微生物可再利用NPN合成微生物蛋白;
瘤胃能氮平衡=0:说明瘤胃发酵产生的ATP和降解氮刚好匹配;
瘤胃能氮平衡<0:说明瘤胃发酵产生的降解氮多余,在瘤胃中降解的饲料蛋白质过多,不能完全被微生物所利用,多余部分经瘤胃肝循环从肾排出,若再饲喂NPN 不仅不能提高微生物蛋白产量,而且可能还会造成氨中毒。
如果已经知道了瘤胃能氮平衡,即可计算出尿素利用潜力:
尿素利用潜力(g/Kg=瘤胃能氮平衡/2.8*0.8
根据不同饲料有效能、蛋白质含量和蛋白质的降解率等参数可计算出各种饲料的尿素利用潜力,再根据日粮中各种饲料的组成比例可进一步计算出日粮的尿素潜力,若为正值可加相应数量的尿素,若为0,说明瘤胃能氮刚好平衡;若为负值,说明不能再添加尿素,且有相应当量蛋白质被浪费。
差不多所有的含氮化合物均可作为瘤胃微生物的氮源,但在饲养实践中究竟采用那种氮源需从安全性和价格两个方面考虑。乙烯尿素、双缩脲、磷酸脲在瘤胃中的降解速度较慢,使用较为安全,但其利用效率并不比尿素高,而价格却是尿素的两倍左右,在生产中应用较少。尿素在生产中应用普遍,但存在的问题是使用不当会造成中毒。糊化淀粉尿素安全性较高,且尿素的利用效率也可能高于尿素,具有较好的推广前景。
5 瘤胃环境对瘤胃发酵的影响
瘤胃干物质含量一般为10~15%,瘤胃比重和牛奶差不多为1.0221.055,瘤胃温度一般38~40℃,瘤胃渗透压是调节组织液和瘤胃液的一种动力,正常和血液平衡(300Mosm/Kg 毫渗克分子,饲喂后渗透压提高到350~400Mosm/Kg,饮水下降,随后恢复。
瘤胃瘤胃PH的特点是(1)变化大,可为57.5,正常值为67;(2)对纤维分解菌影响最大,纤维分解菌的最适pH6.47.0PH < 6.2活性降低, PH < 6.0纤维分解菌就会完全停止生长,原虫只有极少数能存活,同时采食量下降。瘤胃pH的维持:

(1) VFA的产量,与日粮的精粗比有关; (2) 唾液分泌量,  唾液提供缓冲介质: CO
HCO
PO
HPO H PO等。绵羊分泌唾液612l/d,牛110170l/d,比充满瘤胃体积还大,可中和1/3的酸。唾液的分泌量起决于动物的采食和反刍时间;(3) 发酵产生的CO2。影响瘤胃PH的因素:(1)饲料种类与组成,粗饲料,在瘤胃中的发酵慢,产生的VFA相对较少,而采食和反刍时间较长,唾液分泌量多,若以粗饲料为主,瘤胃PH通常在7左右;(2) 精料及精料类型。精饲料易发酵,产生的VFA多,比粗饲料多近1倍,而采食和反刍时间少,唾液的分泌量也少。精饲料喂得太多,会因PH的下降而影响纤维素的消化,甚至造成瘤胃酸中毒。日粮中精饲料比例大,瘤胃PH一般在5-6之间。精饲料对瘤胃PH的影响可能还与精饲料的类型有关。(3) 采食行为。采食慢,唾液多,反之则少。
防止瘤胃环境过酸,特别是控制瘤胃PH低于6的时间对纤维素的消化和维持瘤胃正常功能是十分重要的。精饲料所占日粮比例和饲料种类、加工方法对纤维素的消化有很大的影响。Orskov的研究表明,氨化秸杆、甜菜和大麦的消化率分别为548383%,若30%的氨化秸杆与70%的甜菜或70%的大麦混和后,消化率分别下降到70%65%,也就是说,氨化秸杆的消化率分别只有44%22%。这提示我们,在奶牛饲养中,尽可能利用一些块根块茎,一方面可为奶牛提供充足的能量,而又对瘤胃发酵产生较小的影响。
瘤胃氨浓度的维持主要依靠饲料中的降解氮和氨的瘤胃—肝循环(有的也称之为尿素瘤胃—肝循环)。 由于有氨的瘤胃--肝循环的存在,瘤胃输出的蛋白质量与进食饲料蛋白质的比例有可能低于100%,也有可能高于100%。多数试验表明进入皱胃和小肠的蛋白质相当于进食饲料蛋白质的75120%,一般粗蛋白为11-12%的典型日粮两者的比例为100%
达到瘤胃微生物最大合成速度所需的氨浓度为5-8mg/100ml瘤胃液,但达到纤维最大分解速度所需氨浓度可能还要高。瘤胃如缺乏足够的氨,会影响纤维素的消化。如以秸杆为主的日粮,添加尿素可提高纤维素消化率4个百分点左右。瘤胃氨浓度不足,还会影响采食量,进而限制了反刍动物生产水平的提高。
若瘤胃氨浓度过高,如采食了过量的非蛋白氮(NPN),超出了瘤胃微生物合成微生物蛋白的能力和动物肝脏的解毒能力,就会造成动物的氨中毒。